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生物刺激素新發(fā)現(xiàn)丨SF花粉多糖源自花粉,功能多、活性高(sf花粉多糖的功效)  

 發(fā)布時間:2023-11-08 15:08:00   來源:轉(zhuǎn)載   訪問量:

一、生物刺激素研究背景


農(nóng)耕為人類帶來穩(wěn)定的食物,使人類文明實現(xiàn)跨越式發(fā)展。然而,隨著人類社會的發(fā)展,世界農(nóng)業(yè)和食品安全正面臨前所未有的挑戰(zhàn),預(yù)計2050年世界饑餓危機(jī)將上升30%[1]。近年來,全球范圍內(nèi)的集約化農(nóng)業(yè)通過不斷增加包括化學(xué)農(nóng)藥、合成肥料在內(nèi)的農(nóng)業(yè)投入品,在一定程度上保證了糧食產(chǎn)量與食品安全,但是也造成不可逆轉(zhuǎn)的環(huán)境惡化和不可再生資源枯竭。因此,生物刺激素(Biostimulants)作為一類環(huán)境友好地、安全高效地新型綠色農(nóng)業(yè)投入品逐漸進(jìn)入農(nóng)業(yè)研究及商業(yè)化領(lǐng)域?qū)I(yè)人員的視野,通過生物刺激素提高作物養(yǎng)分利用率(NUE)以減少集約化農(nóng)業(yè)的化學(xué)品投入,同時保持高生產(chǎn)率水平[2]


1.1 生物刺激素的定義


生物刺激素概念的提出最早可追溯至V. P. Filatov教授,他將一切生物來源的能夠影響人類、動物、植物新陳代謝和能量轉(zhuǎn)換的物質(zhì)叫做生物刺激素(biogenic stimulant),更進(jìn)一步的將生物刺激素概念限定于植物上的應(yīng)用,并認(rèn)為有機(jī)酸屬于生物刺激素的范疇[3]。此后幾十年間,研究人員針對生物刺激素開展深入研究,不斷拓展其深度及外沿,最終歐洲生物刺激素工業(yè)協(xié)會(European Biostimulants Industry Council, EBIC)在2012年對植物生物刺激素(Plant Biostimulants)做出明確定義:生物刺激素包括物質(zhì)和/或微生物,當(dāng)應(yīng)用于植物或根際時,其功能是刺激自然過程以促進(jìn)營養(yǎng)吸收、營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率、非生物耐受性和作物產(chǎn)量[4-5]。生物刺激素不直接作用于病蟲害,因此不屬于農(nóng)藥管制范圍。EBIC的定義已明確指出,生物刺激素不包含植物必須礦物質(zhì)元素、已知植物激素或抗病因子,而是通過與植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程相互作用,從而降低逆境對植物生長的影響(圖1)。從此,生物刺激素開始作為一種新興的農(nóng)業(yè)投入品受到全球各大公司青睞,并迅速發(fā)展壯大。


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圖1 生物刺激素的作用機(jī)制[6]


歐洲的生物刺激素發(fā)展一直走在世界前列,2019年,歐盟頒布實施新歐盟肥料產(chǎn)品法規(guī)(EU)2019/1009,是全球第一部將生物刺激素單獨進(jìn)行農(nóng)業(yè)投入品分類的法律。自2022年7月16日起,該法規(guī)全面實施,從此生物刺激素在歐洲作為獨立類別在肥料框架下管理。根據(jù)歐盟2019/1009法規(guī)規(guī)定,生物刺激素是不依賴營養(yǎng)成分刺激植物營養(yǎng)吸收利用過程的產(chǎn)品,其唯一目的是改善植物或植物根際的一個或多個以下特征:(1)養(yǎng)分利用效率;(2)對非生物脅迫的抵抗力;(3)質(zhì)量性狀;(4)土壤或根際中有限養(yǎng)分的可利用性[7]。


1.2 生物刺激素的類別


Filatov教授最初定義的生物刺激素主要是指各類有機(jī)酸及其衍生物。隨著生物刺激素研究的深入,被大家廣泛接受的生物刺激素類別主要分為六大類:腐殖酸、氨基酸類、海藻提取物、無機(jī)鹽類、甲殼素及其衍生物、微生物及其代謝物和植物提取物[5]。而根據(jù)來源的不同,生物刺激素又可分為:礦質(zhì)來源、微生物源、海洋來源和植物來源。歐洲(EU)2019/1009新法規(guī)按照來源將生物刺激素分為微生物源和非微生物源兩大類。其中,微生物源生物刺激素主要包括叢枝菌根真菌(AMF)和根際促長細(xì)菌(PGPR)[8];而非微生物源生物刺激素主要包括:殼聚糖(Chi)、腐殖酸和黃腐酸(HFA),動物和植物蛋白水解物(PHs)、亞磷酸酯(Phi),海藻提取物(SWE)、硅(Si),以及植物提取物(非海藻)[9-11]。通過對全球180項生物刺激素研究報告進(jìn)行綜合分析發(fā)現(xiàn):(1)所有生物刺激素類別的附加收益平均為17.9%,其中通過土壤處理達(dá)到最大潛力;(2)在干旱氣候和蔬菜種植中使用生物刺激素對產(chǎn)量影響最大;(3)生物刺激素在低有機(jī)質(zhì)含量土壤、酸化/鹽堿土以及貧瘠土壤中更能發(fā)揮效果[12]。該研究成果為制劑研發(fā)人員及種植者提供一般性生物刺激素開發(fā)和應(yīng)用指南。


1.3 植物源生物刺激素


雖然,植物提取物是較晚被歸入生物刺激素的類別[11],卻在短時間內(nèi)得以迅速發(fā)展,僅2021年植物源生物刺激素學(xué)術(shù)論文發(fā)表160篇,占到生物刺激素論文總數(shù)的36%,說明植物提取物的研究與應(yīng)用受到廣泛關(guān)注(圖2)。植物提取物包括蛋白質(zhì)、糖、核酸、脂質(zhì)等主要生物大分子物質(zhì),以及甾醇、黃酮、皂苷等多種刺激代謝產(chǎn)物。植物提取物可廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥衛(wèi)生及生物農(nóng)藥領(lǐng)域。例如,用于瘧疾治療的青蒿素提取自植物黃花蒿,其發(fā)現(xiàn)者屠呦呦獲得2015年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎;比如由成都新朝陽作物科學(xué)股份有限公司(以下簡稱″新朝陽″)自主研發(fā)的天然蕓苔素14-羥基蕓苔素甾醇源自植物花粉,是首個天然來源的植物生長調(diào)節(jié)劑,廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)抗低溫、干旱和增產(chǎn)增收。且新朝陽從事天然植物源提取研究已有二十余年,提取產(chǎn)物上千種并廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)領(lǐng)域和其他領(lǐng)域,用以解決全球生物脅迫和非生物脅迫問題。其提取物主要包括有植物源生物刺激素、植物源殺菌劑、殺蟲劑、除草劑和植物源生物調(diào)控技術(shù)以及微生物來源技術(shù)等,且新朝陽一直在從事合成生物學(xué)技術(shù)研究,用于解決植物資源產(chǎn)業(yè)化問題和植物資源次級代謝產(chǎn)物含量問題,并取得顯著的進(jìn)展。


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圖2 2021年生物刺激素學(xué)術(shù)論文分類


1.4 植物源生物刺激素的應(yīng)用價值


生物刺激素的先驅(qū)V. P. Filatov教授指出受脅迫植物的汁液可刺激作物生長并提升抗性,說明早在1933年他就發(fā)現(xiàn)植物提取物作為生物刺激素的無限潛力[3]。來源于植物的生物刺激素與植物具有天然的親和能力和較高的活性,更容易被植物吸收和轉(zhuǎn)運,可迅速激活植物體內(nèi)信號響應(yīng)和轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和逆境抗性。


二、SF花粉多糖—植物源生物刺激素的新發(fā)現(xiàn)


2.1 SF花粉多糖的來源及特點


花粉是開花植物重要的生殖細(xì)胞,不僅包含其親本的重要遺傳信息,而且還含有豐富的營養(yǎng)成分,因此花粉素有″植物精華″、″植物黃金″之美譽(yù)。SF花粉多糖是來源于各類植物花粉,經(jīng)綠色環(huán)保工藝萃取的植物源生物刺激素,包含花粉細(xì)胞內(nèi)外的各類水溶性多糖成分,易溶于熱水,不溶于乙醇、丙酮等有機(jī)溶劑,其主要成分為多糖、寡糖、單糖等水溶性糖類物質(zhì),除此之外還具有豐富的氨基酸、礦物質(zhì)、微量元素等。通過對SF花粉多糖粗提物進(jìn)行大孔樹脂層析、丙烯葡聚糖凝膠層析,獲得四種多糖組分,其平均分子量分別為:24774.22 Da、10718.15 Da、66911.38 Da和10328.089 Da。再利用化學(xué)法、色譜-質(zhì)譜法、紅外光譜法分別對多糖組分進(jìn)行結(jié)構(gòu)鑒定,從結(jié)構(gòu)出發(fā),深入研究SF花粉多糖在抗氧化、促進(jìn)作物生長、誘導(dǎo)作物抗逆等方面的功能應(yīng)用。


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圖3 SF花粉多糖的分離純化


2.2 SF花粉多糖的作用機(jī)理


植物多糖是植物體中廣泛存在的一類生物大分子,是由醛糖或酮糖通過糖苷鍵連接而成的天然高分子多聚物,是維持生命活動正常運轉(zhuǎn)的基本物質(zhì)之一。根據(jù)多糖的器官來源,植物多糖可分為植物花果實類多糖、植物莖葉類多糖和植物塊根莖類多糖,其中玉米須多糖、棗多糖、茶多糖、蘆薈多糖、魔芋多糖、麥冬多糖等都具有廣泛生物活性,其研究主要集中在醫(yī)藥保健領(lǐng)域,具有免疫調(diào)節(jié)、抗腫瘤、降血糖、保護(hù)肝臟等功能[13]。然而植物在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用較少,多停留在植物多糖的生理活性研究上。


生物刺激素SF花粉多糖中的主要成分是來自細(xì)胞壁的多聚糖及其衍生物,可作為信號分子,廣泛參與植物分生組織分分裂、細(xì)胞生長、器官形成等生理活動,同時也參與植物病害防御與逆境響應(yīng)。外界刺激作用于植物,往往是通過細(xì)胞膜上的大量模式識別受體(PRR)將信號轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi),其中與植物來源分子識別相關(guān)模式叫做植物自身降解的損傷相關(guān)分子模式(DAMP)。在病原入侵的過程中,往往會直接破壞細(xì)胞壁的完整性,植物通過DAMP模式可感知細(xì)胞壁損傷,并激發(fā)一系列信號響應(yīng),調(diào)控植物的免疫反應(yīng)[14],例如,粘附在植物細(xì)胞壁上的寡聚半乳糖醛酸受體激酶WAK是研究較為深入的寡糖激活因子受體之一。同時,植物在感知SF花粉多糖信號之后會引起細(xì)胞內(nèi)發(fā)生包括胞質(zhì)和胞核內(nèi)鈣離子流改變,細(xì)胞質(zhì)酸化,活性氧產(chǎn)生等細(xì)胞反應(yīng)。Ca2+在細(xì)胞功能調(diào)節(jié)上具有重大作用,作為第二信使調(diào)節(jié)植物生長、發(fā)育及抗逆等生理反應(yīng)。植物對外界的應(yīng)激反應(yīng)在細(xì)胞層面上往往表現(xiàn)為鈣離子濃度的瞬變,伴隨著胞外鈣的流入和胞內(nèi)鈣庫中鈣的泵出?;钚匝酰≧OS)是植物體內(nèi)重要的信號分子,它通過基因表達(dá)和細(xì)胞代謝,使植物及時對環(huán)境脅迫做出反應(yīng)[14]。ROS爆發(fā)是植物防御信號的的標(biāo)志,當(dāng)植物遭受病原菌侵害時,會局部大量產(chǎn)生ROS以啟動自身防御(圖4)。植物的正常有氧代謝,伴隨產(chǎn)生大量超氧陰離子自由基和羥基自由基,正常狀態(tài)下,植物體內(nèi)的超氧化物歧化酶、過氧化物酶等可清除自由基,但是植物在脅迫條件下,過量的活性氧ROS導(dǎo)致機(jī)體蛋白質(zhì)和DNA損傷,以及觸發(fā)不飽和脂肪酸的過氧化,產(chǎn)生丙二醛(MDA)使蛋白質(zhì)、核酸等發(fā)生交聯(lián)而失活。體外試驗已證實,SF花粉多糖具有抗氧化能力,作用于植物,可清除植物體內(nèi)因環(huán)境脅迫及生物脅迫產(chǎn)生的過量自由基,避免ROS氧化脅迫造成的生理影響(圖5)。


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圖4 不同細(xì)胞壁寡糖類激發(fā)子參與的信號途徑[14]

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圖5 SF花粉多糖的抗氧化能力


Brown指出[6],非致死性脅迫可植物體內(nèi)同化作用向應(yīng)激反應(yīng)代謝的轉(zhuǎn)換從而導(dǎo)致作物產(chǎn)量損失,而生物刺激素的作用在于降低了植物對脅迫的響應(yīng)程度,重新分配生物量在體內(nèi)的分配以達(dá)到增加產(chǎn)量目的(圖1)。在對施加了SF花粉多糖的植物進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組和代謝組分析發(fā)現(xiàn),與對照處理相比,處理組小麥體內(nèi)參與調(diào)控黃酮、谷胱甘肽和苯丙烷類物質(zhì)合成的基因差異化表達(dá),這些都是已知參與植物生長發(fā)育和逆境抗性的重要次級代謝產(chǎn)物(圖6)。因此,SF花粉多糖是典型的植物源生物刺激素,具備促進(jìn)作物生長和提升作物抗逆等功能。

 

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圖6 SF花粉多糖主要參與代謝途徑


三、SF花粉多糖的功能與應(yīng)用


3.1 提高作物抗逆(抗低溫、干旱、高溫等)能力,作物長勢更健康


SF花粉多糖具有顯著的抗氧化作用,可迅速降低脅迫條件下植物體內(nèi)過量累積的ROS氧自由基,起到保護(hù)細(xì)胞膜,降低丙二醛累積作用。豇豆幼苗噴施花粉多糖后進(jìn)行4℃低溫脅迫培養(yǎng)2天,經(jīng)24小時常溫緩苗后花粉多糖處理組葉片恢復(fù)直立,冷害指數(shù)顯著低于對照處理(圖7)。土壤酸化會嚴(yán)重影響作物的根系生長和營養(yǎng)吸收,在酸性條件下(pH4.7)花粉多糖可維持小麥根系正常生長,增幅可達(dá)到21.66%(圖8)。


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圖7 SF花粉多糖在豇豆上的抗低溫實驗


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圖8 花粉多糖在小麥上的抗酸化實驗


3.2 顯著促進(jìn)作物生長,提高光合效率,葉色轉(zhuǎn)綠快


SF花粉多糖可加強(qiáng)植物對營養(yǎng)成分的吸收與轉(zhuǎn)化,促進(jìn)作物快速生長。通?;ǚ鄱嗵鞘褂煤蟮谌炜蓪χ仓瓯硇椭笜?biāo)有促進(jìn)作用,施藥七天左右開始出現(xiàn)顯著差異。小白菜和小麥?zhǔn)┯没ǚ鄱嗵?,促進(jìn)葉片葉綠素合成累積,幼苗期株高分別比常規(guī)施肥增長15%和11%(圖9);萵筍全生育期施用1-2次花粉多糖,與常規(guī)施肥相比,畝產(chǎn)增幅6.2%(圖10);矮生番茄幼果期施用花粉多糖,可促進(jìn)果實膨大、轉(zhuǎn)色和成熟,比清水對照單果重增長64%,頭茬產(chǎn)量增長181%(圖11)。

 

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圖9 SF花粉多糖在小白菜和小麥上的促長盆栽實驗

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圖10 SF花粉多糖在萵筍促長增產(chǎn)上的田間實驗

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圖11 SF花粉多糖在矮生番茄上的增產(chǎn)實驗


3.3 促進(jìn)作物根系生長,根毛多、根系長


花粉多糖通過調(diào)控黃酮、谷胱甘肽和苯丙烷類物質(zhì)代謝通路,顯著促進(jìn)植物根系生長。小麥水培試驗結(jié)果顯示,花粉多糖培養(yǎng)的小麥幼苗擁有更多、更長的須根,且根系具有更為濃密的根毛,大大增加根系表面積,有利于營養(yǎng)物質(zhì)的吸收(圖11)。花粉多糖對雙子葉植物根系生長也具有顯著促進(jìn)作用,在南瓜和花生幼苗盆栽灌溉花粉多糖,主根及側(cè)根生長與花粉多糖的濃度成正相關(guān)(圖12)。


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圖12 SF花粉多糖促進(jìn)小麥側(cè)根及須根生長


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圖13 SF花粉多糖促進(jìn)南瓜和花生根系生長的盆栽實驗


3.4 顯著提高種子的出苗率,出苗整齊、更健壯


SF花粉多糖可用于玉米、小麥、大豆等大田作物種子處理,推薦拌種處理藥種比為1:50。0.1ppm SF花粉多糖處理玉米種子,可顯著提升出苗率(7%)、根長(40%)、根重(21%)、葉寬(27%)、莖粗(16%)及須根數(shù)(24%)(圖13A);0.5 ppm SF花粉多糖處理小麥種子后,幼苗地下部和地上部鮮重分別增長32.5%和14.77%(圖13B);對大豆種子而言,花粉多糖拌種處理的最佳促長濃度為1ppm,大豆真葉展開率增加18.2%,根長增加23%,根重增加54.55%,株重增加10.4%(圖13C)。


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圖14 SF花粉多糖拌種處理促進(jìn)種子萌芽及幼苗生長


3.5 提高農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì),口感更好


在獼猴桃膨果期SF花粉多糖配合葉面營養(yǎng)產(chǎn)品如鈣鎂硼等,在不影響紅心獼猴桃單果重的前提下,可顯著提升果實Vc含量和可溶性糖含量,顯著提升獼猴桃的商品性和營養(yǎng)價值(圖14)。在大櫻桃成熟早期施用SF花粉多糖,可促進(jìn)提早成熟、上色,改善表光,提高果肉緊致度和單果重,糖度比常規(guī)處理增加3度(圖15)。


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圖15 SF花粉多糖在提升獼猴桃果實品質(zhì)上的實驗


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圖16 SF花粉多糖在大櫻桃上的品質(zhì)提升實驗


3.6 改善土壤微生態(tài)環(huán)境,提高土壤微生物多樣性


SF花粉多糖是優(yōu)質(zhì)的水溶性有機(jī)質(zhì)來源,可為土壤提供優(yōu)質(zhì)、快速吸收的有機(jī)質(zhì),改善土壤微環(huán)境。SF花粉多糖有機(jī)水溶肥高氮高鉀型產(chǎn)品中,有機(jī)質(zhì)含量200g/L,能為土壤與植物補(bǔ)充有機(jī)質(zhì)的同時,對土壤板結(jié)、鹽堿化進(jìn)行改良,促進(jìn)土壤團(tuán)里結(jié)構(gòu)修復(fù),改善土壤微環(huán)境,促

進(jìn)土壤微生物多樣性(圖16)。


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圖17 SF花粉多糖有機(jī)水溶肥可促進(jìn)土壤微生物多樣性

 

四、SF花粉多糖的市場前景


經(jīng)專利檢索發(fā)現(xiàn),花粉多糖目前已獲得兩項中國發(fā)明專利授權(quán)(ZL202010065033.X和ZL202010065021.7),專利權(quán)歸屬成都新朝陽作物科學(xué)股份有限公司;據(jù)了解,PCT專利《SF花粉多糖提取液及其在植物生長中的應(yīng)用》(PCT/CN2020/139228)申請進(jìn)入美國及巴西。作為市場上為數(shù)不多的具備自主知識產(chǎn)權(quán)的植物源生物刺激素,SF花粉多糖具有活性高、安全性高、兼容性好等特點,通過多年研究及應(yīng)用,目前已成功開發(fā)形成了SF花粉多糖生物刺激素產(chǎn)品,可與市面常見農(nóng)藥、肥料搭配使用(圖17),顯著提高肥料吸收利用率;同時,SF花粉多糖系列產(chǎn)品施用方式靈活,可匹配沖施、滴灌、葉噴、飛防等多種施用方式,起到促進(jìn)肥料吸收利用,促進(jìn)作物抗逆作用,受到全球大部分國家市場的廣泛認(rèn)可。


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圖18 SF花粉多糖原料及與各類農(nóng)用產(chǎn)品的混配性


目前,全球生物刺激素市場規(guī)模26.38億美元,預(yù)計到2026年將達(dá)到50.4億美元,2021-2026年復(fù)合年增長率11.71%,平均邊際利潤20-40%。其中最大市場份額在歐洲,占到總市場規(guī)模的37%。隨著中國可持續(xù)農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展,生物刺激素市場潛力大增,預(yù)計2025年中國將成為全球生物刺激素市場增長最快的地區(qū)。而SF花粉多糖作為一種新型的植物來源生物刺激素,具有顯著提高作物的抗逆能力、提高光合效率、促根根系生長、提高肥料吸收利用以及提高品質(zhì)等多重功能和作用,未來必將成為全球生物刺激素市場中的核心技術(shù)之一,為全球農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和全球糧食安全提供有力的技術(shù)保障。

 

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